花药角质层（anther cuticle）和花粉外壁（exine）是植物雄性发育过程中形成的两个重要脂质层，花药角质层主要由角质（cutin）和蜡质（wax）组成，花粉外壁则主要由孢粉素（sporopollenin）组成，它们的主要成分都是脂质及其衍生物，均在花药绒毡层中合成，并且共享一些特定的脂质生物合成途径。植物需要精确控制绒毡层合成的脂质及其衍生物在花药中的正确分配，确保形成适当厚度的花药角质层和花粉外壁，抵御外界生物和非生物胁迫，最终完成双授精和产生种子。然而，这些过程中脂质分配平衡的分子机理和调控途径尚未报道。

生物与农业研究中心万向元教授团队在玉米中首次发现ZmMYB84-ZmPKSB调控模块控制玉米花药角质层和花粉外壁脂类物质分配平衡，并决定雄配子（花粉）发育和育性，加深了对植物精准调控花药角质层和花粉外壁脂质分配过程的认识。

该团队发现了一个特异的玉米雄性不育突变体pksb，表现为花粉外壁变薄，但花药角质层增厚和变密。通过图位克隆的方法分离到该突变体的育性恢复基因ZmPKSB，利用CRISPR/Cas9介导的基因编辑方法对目标候选基因进行了功能验证。ZmPKSB基因编码一个内质网定位的聚酮合酶，可以催化丙二酰辅酶A与中链脂肪酰辅酶A，生成三酮和四酮α-吡喃酮。并且其酶活性功能依赖于一个保守的催化三联体（C171、H320和N353）。并进一步在细胞学、基因转录和脂质代谢三个水平上验证了ZmMYB84和ZmPKSB完全同步控制花药角质层和花粉外壁形成，二者形成一个控制脂类物质分配的调控模块。

该研究工作于2022年8月16日以“The ZmMYB84-ZmPKSB regulatory module controls male fertility through modulating anther cuticle — pollen exine trade-off in maize anthers”为题，发表于国际著名期刊Plant Biotechnology Journal（IF：13.263 ）。论文共同第一作者为万向元教授的博士生刘欣泽和江易林，万向元教授和安学丽教授为通讯作者。